银杏花果的特殊形态
银杏的花果结构既不同于蕨类植物,也不同于被子植物。银杏不同于蕨类植物的主要之处,在于银杏可以产生真正的种子,是种子植物。银杏不同于被子植物的主要之处,在于银
杏的雄花尚不具备花的完全结构,银杏的雌花只有胚珠而无心皮,开花期间胚珠的珠孔张开, 直接和大气相通连。成熟的种子在外貌上近似果实而并非真正的果实。银杏的雄花,近似被子植物的莱荑花序,但仅为一朵花而非花序。因此,银杏的雄花在描述上一般可称“葇荑花
序状。
银杏的雄花,具有花轴,长度可达1.9--2.5cm。雄花生于短枝枝顶,每短枝可有雄花1- 5个,每一雄花上着生雄蕊36-51个,少数可达69个。每一雄蕊均具细而短的芯柄,芯柄上载有一对长形的花粉囊(花药),幼树上常见一芯柄上载有3-4个花粉囊的情况。每一花粉囊的长度约为2.6-3.7mm。花粉囊的囊壁由4-7层细胞所组成。表皮细胞为薄壁细胞,在表皮之下,有一带纹增厚加宽的细胞带。细胞带起囊壁纵裂作用,便于在花粉成熟时使囊壁破裂释放花粉。银杏花粉的花粉粒呈舟状,具宽而深的槽,外壁上具细微小凸起。每一花粉囊中含有花粉粒1.5-1.9万粒(杨传友 1990)。在光学显微镜下观察,银杏花粉的赤道长轴为36 .8--4 2.lum,赤道短轴为26.3-28.9um。银杏的花粉从侧面看呈舟状。从极面观为椭圆形,从另一赤道面观呈凹形,轮廓线水平。在扫描电镜下观察,银杏的花粉粒具一单沟,沟呈深裂状,两端细而中间宽,无沟膜及内含物。银杏花粉粒的表面在放大4000倍时,可见其上具短条纹,沟边垦微波浪形。在透射电镜下,花粉粒的外壁外层厚1.1um,厚薄不均,表面具稀疏小刺,但外壁内层厚薄均匀,而层次不清(叶世泰 1988)。
银杏的雌花也生于短枝枝顶。在每一短枝上可有雌花1-5个。每一雌花具一长柄,上载一对胚珠。但是有些银杏树上的雌花,却在一个花柄上载有3—4个胚珠,甚至达1 5个以上,呈聚伞状排列。这种类型的胚珠系银杏的一种返祖现象,大多早落而不能成熟。但有时也可看到5枚胚珠同时形成幼果的现象(藏德奎 1989),通常一个花柄上具一刘胚珠,但最后只留一个成熟,也有些品种具有双果成熟现象。如广西桂林地区梅核类型的棉花果、葡萄果等。
银杏雌花的胚珠,在胚珠之下具一皿状边缘紧包胚珠,在植物学上称作珠托。有人认为银杏的珠托系退化了的孢子叶所形成,也有人认为珠托不是孢子叶的退化产物,因为珠托是在珠被充分发育之后才形成的。也有人观察了珠托内部的薄壁组织,发现缺乏维管组织,因而珠托是否具有叶的本质值得怀疑(李正理 1959,陈祖铿 1982),但值得一提的是,叶籽银杏的胚珠却是直接坐落予叶片之上的。叶片呈极度收缩状态,在胚珠上很难分清有无珠托,由此看来,尚难以说明珠托与孢子叶完全无关(郭善基1986)。
银杏雌花的胚珠之外,有一层厚厚的珠被。从珠被的组织结构来看,系由内外两层肉质层和中间一层石质层所组成。这3层珠被,有人认为系同源组织,但也有人认为并非同源组织,外面的l-2层为花被,里面的一层为珠被。
银杏的胚珠在授粉之后逐渐膨大成为球果状态。成熟时为黄色或绿色,被白粉或不被白粉,皮皱缩或不皱缩,有些品种在表皮上还具有突起的油胞。胚珠的外珠被,此时已变为多汁的肉质外种皮,俗称“果皮”。除去肉质外种皮之后,便可见白色的骨质中种皮。俗称“白果”,就是包括骨质中种皮在内的银杏种核。银杏的骨质中种皮,白色,光滑, 厚度约0.5um,由1-6层石细胞所组成。石细胞呈类圆形或长圆形。粉末鉴别,石细胞的长度为7 0-100-2 50um,宽度为27-50-70um。壁巨,孔沟清晰。在白色骨质中种皮之内, 为银杏的种仁a在种仁之外,包有一层由内珠被发育而成的内种皮。内种皮膜质,棕褐色,由1-2层薄壁细胞所组成。细胞呈类圆形,直径约70-90um,排列紧密。有时可见微木质化的长形细胞或类圆形细胞,数个相连,长达16 0-24 0um,宽3 3-100um。细胞腔内充满棕红色物质,细胞壁具孔纹或细网纹。
由于银杏种子花果的这些形态和结构,又由于植物分类学上所用的名词各不相同,因此常常出现混淆不清的现缘或者此处用了蕨类植物的一套名词,彼处又用了被子植物的一套名词,容易使入迷惑不解。为此有人专门进行了这方面的一些研究(程萍 1961)。现将银杏花果结构方面所应用的名词归纳对照如下,以便于比较异同,正确运用(见表1、2)。
表1 银杏的花部名词
常见的名称 |
采用蕨类植物的名称 |
采用被子植物的名称 |
花(雄花称柔荑花序状花) |
孢子叶球 |
雄花或雌花 |
雄花、雄球花 |
小孢子叶球 |
雄花 |
雌花、雌球花 |
大孢子叶球 |
雌花 |
雄蕊 |
小孢子叶 |
花丝 |
花药、花粉囊 |
小孢子囊 |
花药、花粉囊 |
花粉、花粉粒 |
小孢子 |
花粉、花粉粒 |
胚珠 |
大孢子囊 |
胚珠 |
珠托 |
大孢子叶 |
心皮 |
大孢子 |
大孢子 |
单细胞时期的胚囊 |
表2 银杏的果部名词
常见的名称 |
异名 |
相应部位 |
球果、种实 |
果实、果皮、浆果、核果、青果 |
指带有浆汁外种皮的银杏种子整体 |
种子、种核、白果 |
果核、坚果、商品银杏 |
指除去浆汁外种皮之后的白色骨质种核 |
种仁 |
核仁 |
指除去骨质中种皮后的部分 |
外果皮 |
外种皮 |
指银杏最外层的肉质皮 |
种壳 |
中种皮、白果壳 |
指银杏的骨质中种皮 |
膜皮 |
赤皮、仁皮 |
指银杏种仁之外的棕色膜质种皮 |
胚 |
胚芽 |
指包被于胚乳之内的幼小芽胚 |