“活化石”银杏是银杏科中唯一存活至今的一个树种。据化石资料记载，虽然银杏科中一个主要的类群——银杏属在1.8亿年前的侏罗纪早期出现，但是类似银杏树种的出现可以追溯至大约2.8亿年前的二叠纪早期。古生代(Paleozoic)银杏类植物，如石炭纪早期的Trichopity和Dichophyllum均属于叉叶目(Dicranophyllales)(松柏门)而非银杏门(Ginkgophyta)。银杏化石广布世界各地，大约1.2亿年前的中生代晚期(Mesozoic)至早第三纪(Tertiary)时期，银杏的多样性达到鼎盛时期，此时银杏的分布区到达北半球极地附近。170万——270万年前银杏在欧洲灭绝，在北美消失于700万——1000万年前。在第三纪至晚更新世，银杏的化石在东亚地区均有分布，这一地区随后成为银杏的最终生境。据推测中国的部分地区未受到更新世冰期的直接冲击，因此成为一些雌雄异株树种的潜在避难所。因此，越来越多证据表明银杏种群的自然分布区和更新世潜在避难所均为中国东南地区，中国东部地区西天目山是一个物种丰富的重要地理区域，是另一个物种避难所(Del Tredici et al.，1992;林协，张都海，2004)。避难所中大多数银杏树有多复干且具有很强的营养繁殖能力。这种无性繁殖方式对在不同地质时代该物种的存活以及形态稳定性具有重要作用(Del Tredici，1992; Del Trediciet al，1992)。

    我国银杏栽培历史悠久，汉末三国时盛植于江南一带，那时在黄河流域仅有零星分布。至唐朝时已广植于中原地区，到了宋朝黄河流域已普遍栽植。李惠林(1964)认为关于银杏的文献记载只能追溯到1000年以前。据最早是在宋朝11世纪时，作为一个乡土树种在中国东部、长江南部栽培。它的原产地，即安徽省南部为野生状态。在中国从13和14世纪已把银杏种子作为中草药，在李时珍1596年写的《本草纲目》中，对银杏的药用价值进行了详细记载。在中国银杏栽培与佛教和道教徒有关。Wilson认为在6世纪银杏由佛教传到日本(Hori and Hori，1997)，但李惠林(1961)认为是完全无证据的。第一个知道银杏的西方人是Kaempfer-荷兰东印度公司雇用的一名外科医生。他1690年在日本首次看到银杏，并在1712年发表论文并用图的形式描绘了银杏的种子和叶子(Kaempfer，1712)。银杏最早被引入荷兰乌德勒支植物园。Jacquin在1768年后带此树种进入奥地利维也纳(Vienna)植物园。在1754年被引入英国(Henry，1906)。在欧洲最早栽培的银杏大多为雄株。1814年，在瑞士日内瓦De Candlle首先发现一株雌树。从这株树采集接穗，后嫁接到到法国蒙特利埃(Montpellier)的植物园的雄株上，从此便有欧洲银杏种子生产。银杏最初引入美国是栽在美国的港市费城。有据可查的美国最老的银杏树是在西费城的林地公墓的一株树。这株树是Hamilton于1784从英国引入的一株雄树。但Harshberger认为，在西费城巴特拉姆(Bartram)公园的一株银杏树是美国最老的树。因为这个公园比Hamilton发现的林地公墓要老，而且树体也大。当然在费城还有其他老树分布。在德国城(Germantown)有一株老雄树，并被嫁接上一个雌枝，因此，导致许多人认为银杏是雌雄同株。

    问题是中国有无野生银杏存在?何处是野生地?国内外学者存有很大争议。归纳起来有3种观点:中国有野生银杏、半野生银杏和人工栽培银杏。阿诺德树木园的Wilson曾对中国银杏地理起源进行过实地考查，在Lushan(注:原文写的地点)北部及Kiangsi东部、西部的Hupeh和Szechuan。Henry (1906)认为银杏的天然习性已被发现，并认为是真正结论。但Li (1956)认为，Henry并没有去过中国银杏在Hunan、Chekiang和Anhwei分布区。Solms-Laubach在他的《植物化石》中提到“我们尚不知道银杏在野生状态下的分布，只有在中国的寺庙里保存有一片树林，好像这些濒临灭绝的树木是被教士看管的”。但是导致这些在适宜野生环境下繁荣生存的物种灭绝的原因是什么还不清楚。在这方面有两种猜想。第一，人类吃掉了大量的种子中最主要的部分(胚乳和胚);第二，大量食用种子果肉部分的动物濒临灭绝和行政机构散布这些种子。Fujii (1895)写到:“我经常发现乌鸦叼着银杏种子，但是它们是否真正的食用种子的果肉部分很值得怀疑。无论如何，非常确定的是乌鸦在银杏种子散布上贡献很小。”1915年美国农业部植物探险家Meyer认为，在离浙江省杭州约70英里处的昌化县(Changhua Hsien)银杏可以自然生长(Wilson，1961引用的材料)，Meyer考查的是天目山西部即浙江省西北部和安徽省的东南部。Del Tredici(1992)在“Where the wild ginkgos grow”一文中进行了详细描述。尽管Meyer认为在中国东部有大量自然生长的银杏，在华盛顿把他的发现用写信的形式与他的上级交流(Cunningham，1984)，很不幸的是他没能写出任何详细的出版物。Sargent和Wilson从被遗忘的档案中挽救了Meyer的发现，信中谈到:“关于银杏树值得注意的问题是它被中国人栽种了许多个世纪是毋庸置疑的，但是它在生长区域是否是天然的自发的仍然不清楚，旅客们在森林中发现除了在庙宇或圣殿附近明显栽种银杏外没有找到任何其他栽植痕迹。然而一年前(即1915年5月)，农业部著名的植物探险家Mr.F.N.Meyer发现银杏自发生长在昌化县附近十多平方英里的富饶谷地，在这里有很多的幼苗，昌化县在浙江省杭州西部70英里。银杏如此普遍以至于被砍伐用于烧柴，这种情况在中国以前是没有见到的。”

    这绝不能肯定这里就是银杏的原产地，因为这些树可能是原先栽植树木的后裔(Wilson，1916)。非常有趣的是无论这些树木的历史怎样，发现在中国至少有一个地方的树林中有银杏并且其繁殖是天然的(Sargent，1916)。因此，Sargent (1897)和Wilson (1914)等人认为野生银杏可能已绝迹。Seward(1938)认为，银杏是否仍作为野生树种存在于天然森林中?对于这个问题我们不能给出肯定答复。我们能够毫无保留地说，可能在人类未曾到过的地方仍存在野生银杏。Steward(1936)认为，“中国即使不是银杏目前的产地，也是最后的天然的产地”。美国宾夕法尼亚大学植物系教授、Morris树木园的分类学家、原台湾大学李惠林(1956)教授提出证据，认为在中国东南部可能仍有野生的银杏，认为“沿浙江的西北和安徽的东南一带山区是银杏最后定居的地方”，虽没人否认，但对我国如今有无野生银杏存在已被国内外植物学家争论了100多年。我国的陈嵘认为“野生者绝无、浙江西天目山颇似天然生者”;李正理(1957)、裴鉴(1981)等认为难以证实;王伏雄和陈祖铿(1983)、陈心启(1989)等认为它们是僧人栽植的后代;吴俊元等(1992)在“天目山银杏群体变异的同功酶分析”一文，利用同功酶电泳方法，研究了天目山银杏种群的遗传变异性，计算了4种同功酶8个位点上的等位基因频率和每个位点上的平均杂合率。认为天目山银杏群体的遗传变异性较小，呈现较大程度的遗传同一性，因此，认为天目山银杏很可能是僧人在寺庙旁栽植银杏留下的后代。李惠林(1956)、贾祖璋(1987)、林协(1965，1984)等则认为有野生银杏存在。据《中国植物志》(1978)记载，仅浙江西天目山有野生状态的银杏。此外，宋朝枢等(1992)认为湖北大洪山也有野生状态的银杏;陈炳浩(1995)则提出重庆巫溪的“白果林区”和福建武夷山区等也有野生银杏存在。20世纪30年代初，由美国出版的《中国植被》记载贵州省务川县龙洞沟、韩家沟一带有野生银杏及森林群落分布。经向应海(1989，1997)考查，此地已无森林，但该县的濯水、丰乐、都濡确实发现以银杏为主的古森林残存群落，在这些零星和分散的残存群落中，银杏种群个体大都处于野生和半野生状态。1998年，向应海等在《贵州省务川县鹿坪乡和牛圹乡古森林残存群落中的银杏》一文，认为“同森林中其他种群一道沿着天然森林群落的自然规律进行生长、发育和更新，具有同其他野生植物种群一致的生长发育特性，应是古森林残存群落中处于自然状态下的野生性银杏种群。”

    Avise等(1987)首先提出‘phylogeography’的概念用以描述种内线粒体基因谱系的地理格局，这代表着系统地理学或称系统发生生物地理学或称谱系生物地理学的出现。系统地理学的出现应归功于以下方面:①20世纪70年代中期开始，线粒体标记开始被大量应用于群体遗传学和分子系统学研究(Avise，1994)，大量的研究发现系统发育分析的概念和方法可以被用于种内水平的研究，并且线粒体基因谱系常具有明显的地理格局，以及线粒体基因组相关知识的积累都促进了系统地理学的出现。②溯祖理论(coalescent theory)在群体遗传学中的发展为系统地理学提供了理论根基，并成为系统地理学统计分析方法的基础(Avise，2000);3)DNA测序技术(1977年)和聚合酶链式反应(PCR，polymerase chain reaction)(1983年)的发明都从技术层面促进了线粒体DNA的应用，也为系统地理学提供了技术支撑。

    系统地理学关注于基因谱系(尤其是种内和近缘种间)空间格局形成的原理和过程(Avise，2000)，将空间(基因谱系的地理格局)和时间(谱系分化历史)这两个生物地理学关键要素有机结合起来。系统地理学强调历史因素(如扩散和隔离)对基因谱系地理格局的影响，促进了微进化(microevolution)层面理论的发展。比较系统地理学(comparative phylogeography)研究方法通过对同域分布的不同生物类群进行系统地理学分析，探讨地区间的历史关系，揭示共同的地质原因。此类研究有助于理解区域生物地理格局的演化，可以揭示群落组成的历史变化，并且在保护生物学领域有较广的应用。作为生物地理学的一个分支，系统地理学突破性的连接了种群遗传学和系统发育生物学，从而将微进化和宏进化(macroevolution)联系起来，有助于理解种群的进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系(Avise，2000)。基于不同动植物类群的众多系统地理学研究揭示了一些具有普遍性的谱系格局及其成因，例如具有低扩散能力的物种往往形成明显的谱系分化格局，周期性的冰川运动使得具有不同演化历史的物种形成一致性的空间谱系格局(这在比较系统地理学分析中要多加注意)。系统地理学是当今生物地理学领域最为活跃的研究领域之一，拓展了生物地理学与其他相关学科的联系。

  关于银杏的野生性研究综述